Жүз жыл бұрын ресейлік биолог К. С. Мережковский эукариотты жасуша бірнеше дербес ағзалардың симбиозының нәтижесінде пайда болды деген болжам айтты. Бұл идея Заманауи биологияның басты парадигмаларының бірі болды.
Біздің планетаны мекендейтін барлық тірі организмдер екі үлкен топқа бөлінеді: прокариоттар (ядросыз) және эукариоттар (ядролық). Прокариоттар-бұл тұқым қуалайтын материал ДНҚ-ның қарапайым айналмалы молекуласы бар бактериялар. Ядролық деп әртүрлі бір клеткалы және көп клеткалы организмдер (қарапайым, өсімдіктер, жануарлар және саңырауқұлақтар) деп аталады, олардың жасушаларында хромосомалармен ресімделген ядросы бар, онда ДНҚ сызықтық молекулалары ерекше Ядролық ақуыздармен — гистондармен байланысты. Эукариотты организмдердің жасушаларында ядролардан басқа басқа органеллалар бар: митохондриялар, жгутиктер, хлоропластар. Қазіргі биосферада үстемдік ететін эукариотты организмдер қашан және қалай пайда болды?
Эукариотты организмдердің пайда болуының биосфералық алғышарттары

Алғашқы жарты миллиард жыл ішінде жер судан айырылды. Көл огненной лава бір-бірімен байланысты застывшими лавовыми өрістермен
Қазіргі заманғы ұсыныстарға сәйкес, біздің планетамыз шамамен 4,5 млрд. жыл бұрын қалыптасты. Бастапқыда жер құрғақ болды, су жер қойнауының газсыздандырылуы нәтижесінде пайда болды — ежелгі атмосфераны құрайтын су буының және газдардың атмосфераға шығуы. Су буының конденсациялануына қарай алдымен кішкене қалайы пайда болды, олар азырақ және одан да көп болды. Алайда, Жер бетінде оның бетінің шамамен 70% — ын алып жатқан біздің планетамыздың сұйық қабығы-гидрофераны біртіндеп қалыптастырған ірі су қоймаларының пайда болуы үшін 500-700 млн. жыл қажет болды. Содан кейін су қоймаларының түбіне шөгінді жыныстар пайда болды.
Ежелгі шөгінді жыныстар-Гренландияда Исуа формациясынан графитизацияланған тақтатастар болып саналады — олардың жасы шамамен 3,8 млрд.жыл. Бұл тұқымдарда бір кездері болған өмірдің күмәнсіз белгілері — фотосинтез процесін жүзеге асырған организмдер қызметінің іздері табылатыны таңқаларлық. Өйткені, фотосинтез процесінде құрылған органикалық затта 12С және 13С көміртегі изотоптарының арақатынасы 12С жеңіл изотоптың пайдасына өзгереді. Осы затпен не болса да, онда мұндай қатынас сақталады. Көміртек да тақтатаста формация Исуа — анық органикалық шығу тегі. Бұл 3,8 млрд.жыл бұрын планетаның алғашқы су айдындарында (әлемдік мұхит әлі болған жоқ) фотосинтезге қабілетті ағзалар өмір сүрді дегенді білдіреді. Қазіргі заманғы цианобактерияға ұқсас жасушалар 3,5 млрд.жастағы тұқымдарда (Австралияда Варравунның формациясы) табылды. Жас шөгінділерде (3,1 млрд.жылдан астам) хлорофилла — фитан және пристан қалдықтары, сондай — ақ цианобактериялардың ерекше пигменттері-фикобилиндер табылды.
Әрине, сол кездегі ағзалардың арасында күн сәулесінің энергиясын пайдаланатын фотосинтетиктер ғана емес, сонымен қатар әртүрлі химиялық реакциялар есебінен энергия алатын хемосинтетиктер де болды. Биосфераның өмір сүруінің алғашқы миллиардтарында хемосинтетикалық бактериялар қызметінің салдарынан әлі күнге дейін адамзат пайдаланатын кен шоғырларынан көптеген (егер көпшілігі болмаса) пайда болды, сондықтан кен денелерінде бактериялардың қатып қалған қалдықтары жиі кездеседі. Мысалы, Курск магнитті аномалия сияқты темір кенінің ірі кен орны қазіргі заманғы деректер бойынша бактериялар қызметінің нәтижесінде пайда болды.
Биосфера өз тарихының елеулі бөлігі (2 млрд.жылдан кем емес) бойы прокариот болды, яғни оның құрамына тек қазіргі заманғы бактерияларға ұқсас организмдер кірді. Эукариотты организмдер — әртүрлі бір клеткалы қарапайым, кейінірек (600-800 млн. жыл бұрын) және көп клеткалы организмдер — биосферада тек 1 млрд.жыл бұрын ғана өз орнын алды.

Вулкандық газдармен бөлінген су планетаның бетіне төгілді. Бұл процесс күрделі органикалық молекулалардың синтезіне ықпал ететін қуатты электр разрядтарымен сүйемелденді.
Прокариоттар мен эукариоттар-біздің планетамыздағы тірі өмірдің екі басты түрі. Биологтар мен дәрігерлер биологиялық объектілердің тағы бір тобын — вирустарды белсенді зерттейді, бірақ олар тірі ағзаның қасиеттерін тек өз “иелерінің”жасушаларының ішінде ғана көрсетеді. Прокариотты жасушалардың мөлшері көбінесе 0,5–тен 3 мкм-ге дейін, ал ең ұсақ (микоплазмалар) 0,10-0,15 мкм-ден аспайды. Кейбір серобактериялардың үлкен жасушалары ұзындығы 100 мкм жетеді, ал жасушалар спирохет кейде 250 мкм дейін өседі. Прокариоттың басты ерекшелігі-ядроның болмауы. Олардың генетикалық материалы (генофор) жасушаны киетін цитоплазмалық мембранада бекітілген екі тізбекті ДНҚ жалғыз сақиналы молекуласы. Прокариоттардың ядролық қабығы, эндоплазмалық ретикулюмі (кейде беттік мембрананың белдеу бар — мезосомалар деп аталады), митохондрий, пластид және эукариотқа Тән басқа да цитоплазмалық органеллалар жоқ. Оларда микротүбырлар да жоқ, сондықтан олардың орталықиольдері де, веретендері де жоқ. Рибосомалар прокариоттар рибосомалық РНК (5,8 S РНК деп аталатын) түрлерінің бірінен айырылған және эукариотқа қарағанда аз массаға ие. Әдетте рибосом массасы константаментация деп аталады (Центрифугалау кезінде шөгу жылдамдығының көрсеткіші). Рибос прокариот үшін ол 70S, ал эукариот үшін — 80S тең.
Прокариоттар (эукариоттармен салыстырғанда) алмасу процестерінің алуан түрлілігіне ие. Олар көмірқышқылының, азоттың, ашытудың әртүрлі нұсқаларына, әртүрлі органикалық емес субстраттардың (күкірт, темір, марганец, нитриттер, аммиак, сутегі және т.б. қосылыстары) тотығуына қабілетті. Прокариоттар арасында фотосинтездейтін түрлер аз емес, ең алдымен бұл көк-жасыл балдырлар деп аталатын заманауи биосферада жиі кездесетін цианобактериялар. Олар (немесе оларға ұқсас ағзалар) алыс өткенде кеңінен таралған. Ежелгі цианобактериялар (басқа фотосинтездеуші прокариоттармен бірге болуы мүмкін) жасаған геологиялық құрылыстар-строматолиттер-сирек кездесетін жер қыртысының ежелгі қабаттарында, археологияға және ерте протерозияға сәйкес келеді. 4 млрд. жыл бұрын басталған фотосинтездеуші және басқа автотрофты прокариоттардың қызметі бірнеше маңызды салдарларға ие болды.

4 млрд. жыл бұрын пайда болған терең емес су қоймалары. Оларда заманауи цианобактерияға жақын алғашқы тірі ағзалар мекендеген.
Біріншісі жер атмосферасының өзгеруіне байланысты. Өйткені, ежелгі уақытта ол іс жүзінде құнсыз болды. Фотосинтез нәтижесінде молекулалық оттегі атмосфераға бөлініп, бірақ литосфераның тотықпайтын компоненттерімен — темірмен және басқа металдармен тез байланысқан. Сондықтан, еркін оттегінің тұрақты көзінің болуына қарамастан, биосфера анаэробты артықшылығы бойынша қалды. Осы кезеңде тірі ағзалар негізінен анаэробтармен ұсынылған. Сонымен қатар литосферада жолақты темір кендері (джеспилиттер деп аталатын) салынды. Оттексіз жағдайларда пириттер (fes2 типті кендер) кейінге қалдырылды, олар еркін оттегі болған кезде қалыптаса алмады. Мұндай қазбалардың табылуы фотосинтетиктердің көп болуына қарамастан, биосфераның дамуындағы анаэробты кезең 2 млрд.жылға созылатынын анықтауға мүмкіндік береді.
Алайда, 2 млрд. жыл бұрын атмосферадағы оттегінің мөлшері 1% – ға жетіп, артуын жалғастырды, өйткені сол уақытта бетінде болған темір мен басқа металдардың көп бөлігі тотыққан болып шықты. Сонымен қатар, темірдің және жердің тереңдігінен көтерілген басқа да металдардың саны біртіндеп азайды. Планета құру кезінде ауыр және жеңіл компоненттер кездейсоқ түрде араласады. Одан әрі гравитациялық саралау процесінде металдар біртіндеп планетаның ортасына батырылып, оның темір ядросын қалыптастыра отырып, ал жеңіл компоненттер — силикаттар мантия жасай отырып жоғары көтерілді.
Анаэробты организмдер үшін оттегі концентрациясының жоғарылауы апат болды, өйткені оттегі-өте агрессивті элемент, ол тез тотықтырады және органикалық қосылыстарды жояды. Егер анаэробты биосферада строматолиттер қалыңдығына фотосинтез нәтижесінде пайда болатын оттегі атмосфераға диффундталса, енді биосфера, академик Г. А. Заварзиннің айқын көрінісі бойынша, “наизнанка” — ол анаэробты микроорганизмдер табылған азғана құнсыз қалталармен оттегіге айналды. Жаңа аэробты атмосферада строматолиттер қалыңдығындағы оттегі қалталарында оттегінің жоғары концентрациясына бейімделген бірнеше прокариоттар (оксибактериялар) ғана аман қалуы мүмкін.
Автотрофты прокариоттар қызметінің екінші маңызды салдары-органикалық зат шоғырының жиналуы. Биосферадағы тек прокариоттардан тұратын заттардың биотикалық айналымы өте жетілмеген. Автотрофты бактериялар жасаған биомассалар сыртқы ортадағы абиотикалық физикалық және химиялық процестердің әсерінен ыдырауға ұшыраған. Прокариотты автотрофтармен жасалған биомассаның ыдырауындағы маңызды рөлді гетеротрофты бактериялар да ойнады, алайда олардың мүмкіндіктері прокариоттар жасушаларын ұйымдастыру ерекшелігіне байланысты шектеулі болды. Белгілі болғандай, прокариоттар өз құрбандарының айырылуы мүмкін емес. Бактериялардың ұрлау өте сирек кездеседі және өте ерекше көрінеді. Bdellovibrio жыртқыш бактериясы өз құрбандарының мөлшері бойынша әлдеқайда аз, ол бактерияның жасушалық қабырғасы арқылы өтеді және ағзаның ішінде бақытсыз.

Цианобактерияға жақын прокариотты организмдердің қазба жасушалары архей шөгінді жыныстарының жұқа тегістерінде (сол және ортасында). Оң жақта-ежелгі фотосинтездеуші бактериялармен түзілген строматолиттердің қазба фотосуреті.

Митохондрий мен жгутиктердің симбиотикалық шығу тегі
Фаготрофты қоректену қабілеті эукариоттарда жасушаішілік симбионттардың пайда болу мүмкіндігін анықтады. Прокариоттар мұны істей алмады — біреуді төлеу қабілеті жоқ, олар жасушаішілік эндосимбионттарды сатып алған жоқ. Эукариот үшін, керісінше, әртүрлі прокариотты және эукариотты организмдерді жасушаішілік симбионттар ретінде қосу өте тән. Эукариотты жасуша әртүрлі прокариотты және эукариотты зат есімдерімен бастапқы амебоидты ағзаның симбиозы нәтижесінде пайда болды. Бұл ереже қазіргі биологияның парадигмаларының бірі болған симбиогенез тұжырымдамасының негізіне алынды.

Қазіргі прокариотты организмдердің” жыртқыш”. Жоғарғы жағында Bdellovibrio “жыртқыш” бактериясы ішек таяқшасына еніп, оның ішінде көбеюде. Төменде-вирус-бактериофаг Бактерияға өзінің ДНҚ-ны бүркеді,ал оның ақуыз қабығы сыртынан қалады. Вирустық ДНҚ жаңа вирустық бөлшектердің синтезін қамтамасыз етеді.
Екі көрнекті ресейлік биологтар-К. С. Мережковский (белгілі жазушы Д. С. Мережковскийдің туған ағасы) және Ф. С. Фаминицын. Алайда, олардың идеялары сол уақытта лайықты бағаланбаған және кең таралған жоқ. Биологтар симбиогенез идеясына ХХ ғ. соңғы онжылдықта ғана оралды. Симбиогенетикалық Тұжырымдаманың қазіргі заманғы ережелері американдық биолог Лина Маргелис және отандық зерттеушілердің еңбектерінде әзірленген. Тахтаджана және И. М. Мирабдуллаева.
Қазіргі ұсыныстарға сәйкес, симбиотикалық шығу митохондрия сияқты эукариотты жасушаның маңызды органеллалары бар. Олар кез келген жасушаның басты энергетикалық ресурсын синтездеуді қамтамасыз етеді — тотығу фосфорлануы есебінен АТФ, ол тек оттегінің қатысуымен ғана мүмкін. Анаэробты жағдайларда (мысалы, жануарлардың ішегінде немесе оттегіден артық батпақты суларда) өмір сүретін кейбір қарапайым митохондрий жоқ. Әрине, оларда митохондрийдің болмауы-оттексіз жағдайларда өмір сүрумен байланысты екінші белгі, бұл мұндай қарапайым геномда кейбір митохондриальды гендер табылуымен расталады.

Актин-миозин жүйесінің арқасында эукариотты организмдер псевдоподиялар түзуі және бактериялар мен басқа да бөлшектерді фагоцитациялауы мүмкін (жоғарыда). Вирус эукариотты организмдердің осы қасиетін пайдаланады және эндоцитозды тудырады-вирустық бөлікті жасушаның өзі сіңіреді (төменде).
Митохондриялар екі мембранамен қоршалған және ішкі (митохондрий кристасын құрайтын) митохондрияның өзі, ал сыртқы — симбионт орналасқан вакуоли. Митохондрия прокариотты организмдер сияқты ұйымдастырылған жеке тұқым қуалайтын материалға ие. Бұл-митохондрияның өзінің меншікті рибосомдарында 70s седиментация константасымен прокариотты типті синтезделетін ақуыздар туралы ақпарат беретін ДНҚ сақиналы молекуласы гистонынан айырылған. Рас, митохондрияда ДНҚ айналмалы молекуласы өздігінен бар бактерияларға қарағанда жүз есе қысқа. Өйткені, көптеген митохондриялық ақуыздар эукариотты жасушаның ядролық ДНҚ кодталады. Митохондрий геномынан гендердің маңызды бөлігі эукариотты жасушаның ядросына өтті. Митохондрий геномында тек екі мембранадан (мысалы, гидрофильді ақуыздар) кедергіні еңсере алмайтын ақуыздардың гендері ғана қалды. Дегенмен, митохондрия жасушада қайтадан туылмайды — олар еркін көбейтетін бактериялар сияқты бөлінеді.

Митохондрияның электронды-микроскопиялық суреті.
Митохондрияның ата-бабалары қандай прокариоттар болуы мүмкін? Қазіргі прокариоттардың арасында оларға ең жақын пурпурды альфа-протеобактериялар (бұл туралы, атап айтқанда, молекулалық филогенияның жаңа деректері де дәлелдейді) — митохондрий кристаларына ұқсас мембрана терең енуді құрайтын аэробты фотосинтездейтін бактериялар. Прародители мұндай бактериялар, бәлкім, обитали в оттегі қалтасына анаэробты биосфера. Ежелгі амебоидты эукариоттармен симбиозға түскенде, протеобактериялар фотосинтезге қабілетін жоғалтты, өйткені олар барлық қажетті органикалық заттарды иеленушіден — өз пайдасын алған ежелгі эукариоттан ала бастады: симбионттарды кәдеге жаратқан оттегінің жоғары концентрациясынан қорықпай қалды.
Симбионттарға ие алғашқы аэробты эукариоттар да бастапқыда оттегі қалталарын қоныстандырды, бірақ БиоСфера пайда болғаннан кейін 3 млрд.жылдан кейін оттегінің шоғырлануы өсе бастаған кезде эукариоттар биосферада кеңінен тарала бастады. Осы кезеңге жататын жер қыртысының қабаттарында диаметрі 50-60 мкм болатын ірі сфералық жасушалар — акритархтар пайда болады. Олар сфералық жасушалары диаметрі бірнеше микроннан аспайтын прокариоттарға ие бола алмады (жіп тәрізді формалар едәуір ұзындығына жетуі мүмкін). Жасы 1,7 млрд. жыл болатын қабаттарда эукариотты организмдердің ядросында синтезделген стеролдар — заттар табылды. Осылайша, 1-ден 2 млрд. жыл бұрын эукариоттың бейімделу эволюциясы басталды.

Эукариотты жасушаның шығу схемасы. Сол жақта-актин-миозин жүйесі бар гипотетикалық прокариотты организм. Ортасында-бактерияларды жұтатын көптеген генофорлары бар ірі жыртқыш прокариот. Оң жақта-бастапқы эукариот, беттік цитоплазмалық мембрананың терең тартылуы есебінен ядролық қабық қалыптасты. Анаэробты эукариоттың және оксифильді бактерияның симбиозы арқылы митохондрийдің пайда болуы.
Эукариотты жасушалардың жгутиктері мен кірпіктері симбиотикалық прокариоттардың ұрпақтары болып саналады. Көптеген бактериялар (мысалы, вибриондар) флагеллиннен тұратын ерекше түзілімдер — жгутиктер (“флагеллар” деп аталатын) бар. Бірақ құрылыс бойынша да, химиялық құрамы бойынша да олар жгутиктермен және эукариот кірпіктерімен ештеңе жоқ. Бірақ соңғылары мүлдем ұқсас. Паразиттік қарапайым жгутиктер-трипаносомалар, инфузория-туфелькалар, Папоротник сперматозоидтары, адам кеңірдекінің кірпіктері бірдей орнатылған. Жгутик немесе кірпік ішінде арнайы ақуыз — тубулиннен (прокариотта ешқашан кездеседі) тұратын дұрыс орналасқан микротүшіктер өтеді. Олар келесідей орналасады: ортасында екі жеке микротүшіктер, ал шеткі бойынша — 9 дублер өтеді. Микротрубочки жгутика қосылады базальному тельцу — кинетосоме, ол 9 триплетов микротрубочек. Егер жгутиктер жоғалса да, кинетосомалар қалады және центриоль ретінде жұмыс істейді. Мысалы, көпжасушалы жануарлардың барлық жасушалары (соның ішінде қуыссыз) екі қатар орналасқан центриольге ие. Олар митозда және мейозада хромосомалардың дұрыс бөлінуіне қол жеткізетін веретено бөлуді ұйымдастырады.
Жгутиктер цитоплазмадан мембраналармен бөлінбеген, ақуыздардың цитоплазмадан жгутикке өтуі үшін ешқандай кедергі жоқ, сондықтан жгутика ақуыздарының көпшілігі жасушалар ядросында кодталады. Сонымен қатар базальды Тельц жгутиктің ішінде базальды тельцтің қалыптасуын бақылайтын бірнеше гендер бар ДНҚ-ның кішкентай айналма молекуласы бар. Себебі, центриоли (базальные тельца) бос жерде торда пайда болмайды. Бөлу алдында екі центриоль бөлінеді және олардың әрқайсысының жанында жаңа пайда болады. Осылайша, кезекті органоидты синтездеу үшін ескі түрінде “затравка” қажет.

Эукариотты жасушаның пайда болуы симбиоз арқылы алдымен оксифильді бактериялармен (митохондрий ата — бабаларымен), содан кейін-спирохетпен (жгутиктер ата-бабаларымен). Цианобактериялары бар симбиоз жолымен қызыл балдырлардың хлоропласттарының пайда болуы.
Жгутиктің ата-бабалары қазіргі заманғы спирохеталарға, жылжымалы бактерияларға ұқсайтын бактериялар болған, олардың тар спиральды бұралған жасушалары кеңістікке кірердей тез қозғалатын. Рас, олар жгутиктердің ата-бабалары бола алмады: оларда микротүбектер жоқ, ал жұқа құрылыс мүлдем өзгеше. Бірақ бұл алыс өткенде эукариотты жгутиктің ата-бабасы болған басқа да спирохет тәрізді организмдер жоқ дегенді білдірмейді. Шамасы, оның прародители алдымен экзосимбионтами, яғни прикреплялись – цитоплазматической мембране примитивного эукариота сыртынан. Симбионт өзінің қоректенуі үшін иесімен бөлінген метаболиттерді пайдаланды, ал оның локомоторлық белсенділігінің арқасында оның тез қозғалуына (псевдоподиймен салыстырғанда) ықпал етті. Бұл өзара іс-қимыл спирохет және кейбір ірі қарапайым арасында қалыптасты. Симбиотикалық спирохеттер Myxotricha paradoxa жгутиконозының бетінде отырады (ол кәдімгі жгутиктер бар), олардың қозғалыстары нақты кірпік ретінде келісілген, ал локомоторлық белсенділік жгутиконоздың бірқалыпты және біртіндеп қозғалысын қамтамасыз етеді, ал өз жгутиктер оған спираль бойынша тек жылдам қозғалыстар жасауға мүмкіндік береді. Оның ішінде Иенің цитоплазмасының ішіне нақты жгутиктер мен кірпіктің түбірлерін еске түсіретін фибрилл шоғыры бар. Бұл мысал жылжымалы бактериялар мен эукариоттар арасында симбиоз бірнеше рет пайда болуы мүмкін.