Ұшу-құстардың көптеген түрлерінің жүріп-тұруының негізгі тәсілі, оларға тамақ іздеуге, қоныс аударуға және жыртқыштардан құтқаруға көмектеседі. Ұшу осы сыныпты ұйымдастырудың негізгі белгілерін анықтаған құстардың қозғалуының ерекше түрі болып табылады. Құстардың ұшуға қабілеттілігі ұшуды, ұшып көтеруді және қонуды, кеңістікте бағдарлауды және навигацияны қамтамасыз ету үшін бірқатар бейімделуді туындады.

Құстардың ұшу сипаттамасы құстың шамасына және оның экологиялық тауашасына байланысты. Белгілі бір биологиялық бейімделу (мысалы, дене массасын азайту) барлық ұшатын құстарға тән болса да, басқалары (мысалы, қанаттар пішіні) тек жеке топтарға ғана тән.Құстардың ұшуын зерттеуден бастау “жануарлардың бөліктері туралы” жұмысында, төртінші кітапта Аристотельді салды. Ол жылдамдық Денеге әсер ететін күшке пропорционал деп есептеді, сондықтан қозғалыс үшін үнемі денені қозғайтын “қозғаушы” қажет, ал оның өзі жылжымайтын болып қалады. Ұшатын объектілердің қозғалысын түсіндіру үшін Аристотель “қозғаушы” функциясын ауа бөліктеріне беру түсінігін енгізуге мәжбүр болды. Инерция, жеделдету және аэродинамикалық кедергі ұғымдары әлі белгісіз, сондықтан ұшудың нақты физикасы түсініксіз қалды.

Тек екі мыңжылдықтан кейін құстардың ұшуын зерттеуде келесі маңызды қадам Леонардо Да Винчи өз жұмысында “құстардың ұшуы туралы Кодекс”жасады. Оның ескертулері тек біркелкі ұшу үшін ғана емес, сонымен қатар ұшу және қону үшін, жел үзілген кезде және басқа жағдайларда қажет екенін егжей-тегжейлі сипаттады.

Оның бейнелері құстардың денесінің әр түрлі бөліктерінің қозғалыс кезеңдерін егжей-тегжейлі көрсетті. Сондай-ақ ол ауа қысымы мен қанаттардың айналасындағы өзгерістер туралы түсінік берді. Құстарды бақылау ұшудағы негізгі тартым Қанаттың соңғы бөліктерімен құрылады деген ойға айналды. Дегенмен, Леонардо Да Винчидің құстардың ұшуы туралы жұмыстары ұзақ уақыт белгілі болды-оларды тек XX ғасырдың ортасында ғана жариялады[2].

Джованни Альфонсо Бореллидің 1680 жылы жарияланған “Жануарлар қозғалысы туралы” жұмысында механика тұрғысынан Құстардың анатомиясы егжей-тегжейлі сипатталған және көтеру күшінің қалыптасуын түсіндіретін үлгі ұсынылған. Сонымен қатар Борелли Аристотельдің ұшу бағытын реттеудегі құстардың құйрығының рөлі туралы идеясын жоққа шығарды.

Құстардың ұшуы туралы білімнің келесі даму кезеңдері гидродинамиканың қалыптасуымен байланысты. Осылайша, XVII ғасырда Христиан Гюйгенс аэродинамикалық кедергінің жылдамдыққа тәуелділігін өлшеді, ал оның оқушысы Готфрид Лейбниц энергияны сақтау Заңының түсінігін іс жүзінде енгізді.

1738 жылда Даниил Бернулли Гидродинамика жұмысында сұйықтықтың қысымын оның жылдамдығымен байланыстырған (қазір Бернулли заңы ретінде белгілі), оның негізінде Леонард Эйлер сұйықтықтың қозғалысын сипаттаған дифференциалды теңдеулердің жиынтығын шығарды. Бұл теңдеулер алғаш рет ұшудың сандық сипаттамасын берді, бірақ оларда тұтқырлықтың болмауынан шындыққа ұқсас нәтижелер бермеді. Тек 1843 жылда Жан-Клод Барре Де Сен-Венанның жұмысында және Рафаэль Стокстың 1845 жылының жұмысында тәуелсіз Эйлер теңдеулері тұтқырлықпен толықтырылып, Навье-Стокс теңдеулерінің атауын алды.
Отто Лилиенталь ұшу аппараты, 1894 жыл.
Құстардың ұшуын көшіру және ауадан ауыр ұшу аппараттарын құру мақсатында осы қағидаттарды қолданудың алғашқы талпыныстарын Джордж Кейли XIX ғасырдың басында жүзеге асырды. 1809-1810 жылдардағы өз жұмыстарында құстардың ұшуына қатысты алғашқы сандық есептерді жариялады және берілген көлемге арналған ең кіші қарсылық формасын шығарды. Ол сондай-ақ жасанды ұшу аппараттарын жасаудың алғашқы талпыныстарын жүзеге асырды, алайда, сәтсіз аяқталды.

Бұл әрекеттер Отто Лилиенталмен жалғасты, ол сондай-ақ құстардың ұшуын егжей-тегжейлі зерттеді және оның негізінде өз ұшу аппаратын жасады, бірақ оның эксперименттері ұшу аппаратының апатында алған жарақаттар салдарынан қайтыс болды.

1880-ші жылдары Этьен Жюль Маре құстардың ұшуын зерттеуде одан әрі жылжыды, құстардың ұшуының алғашқы кинофильмдерін түсіріп, құстың айналасындағы әр түрлі нүктелерде ауа қысымы мен күшін өлшеуге арналған өте күрделі экспериментальды қондырғыларды құрастырды, — атап айтқанда, ол аэродинамикалық кедергінің бетінен эмпирикалық тәуелділікке ие болды.
Маре жасаған пеликанның фотосуреттері сериясы, 1882 жыл.
XX ғасырдың басында ұшақтардың құрылуымен гидро – және аэродинамиканың негізгі бағыты құстарды зерттеуден қозғалмайтын қанаттары бар аппараттарды зерттеуге араласты. Бұл аппараттар үшін теориялар құрылды, дегенмен оларды құстар үшін де қолдануға болады деп саналған, Тәжірибелік зерттеулер іс жүзінде жүргізілмеген.

Тек 1960 жылдары құстардың ұшуын зерттеу құстардың өздерін зерттеу үшін басталды[3] [4].

Сол уақытта бұл жануарлардың функционалдық анатомиясы белгілі болды, бірақ бірқатар бөлшектер кейінірек ашылды. Сол кезде рентген суретін сүйектердің ұшуында визуализация және жеке бұлшық еттердің қысқаруы үшін пайдалану да мүмкін болды [5]. Сондай-ақ ұшу кезінде энергия шығындары өлшенді. Зерттеулер зертханалық зерттеулермен шектелмеді, радарлардың дамуы табиғи жағдайларда ұшу жылдамдығын өлшеуге және әр түрлі жағдайларда құстардың мінез-құлық стратегиясын зерттеуге мүмкіндік берді.

Эволюция
Негізгі мақала: құстардың эволюциясы

(Archaeopteryx siemensii)Берлин данасы. 1877 ж.
Қазіргі уақытта ғылыми қоғамдастықта құстардың ата-бабалары тероподтар болып табылатын гипотеза басым, бірақ ұшуға қабілеттіліктің пайда болу механизмі әлі күнге дейін палеонтологияның шешілмеген мәселелерінің бірі болып табылады[7] [8].

Үш негізгі гипотеза бар:

“ағаш “немесе” Ағаштан төмен” (ағылш. arboreal немесе trees down, Marsh, 1877[9]), оған сәйкес құстардың ата-бабалары алдымен ағаштардан төмен жоспарлауды үйренді, содан кейін бұлшықеттердің күші арқылы нағыз ұшуға қабілетті дамытты.;
“жер үсті” немесе “жерден жоғары” (ағылш. cursorial немесе ground up, Williston, 1879[10]), оған сәйкес, құстардың ата-бабалары басқа қажеттіліктер үшін қауырсынды дамытып, оны ауаға көтеру және ұшу үшін пайдалана бастады.;
“қанаттардың көмегімен жүгіру”,” жерден жоғары ” нұсқасы, оған сәйкес қанаттар төменге бағытталған күштің пайда болуы үшін дамыды, ол беттермен жақсы байланыс жасауға мүмкіндік берді, ал нәтижесінде — жүгірудің жоғары жылдамдығы мен тік беттермен жүгіру қабілеті.
Осы уақытқа дейін бірінші танымал құс — археоптерикс (Archaeopteryx) ұшу қабілеті бар ма белгісіз. Бір жағынан, археоптерикс мидың құрылымы мен ішкі құлақтың сенсорлық құрылымы болды, құстар өз ұшуын бақылау үшін пайдаланады[11], ал оның қауырсындары қазіргі құстардың қауырсындары сияқты орналасқан.

Екінші жағынан, археоптерикстің иық механизмі жоқ, оның көмегімен қазіргі заманғы құстар тез жүріп келе жатқан қозғалыстарды жүзеге асырады; бұл бірінші құстың машинамен ұшуға қабілетті болмағанын, бірақ жоспарлай алатынын көрсете алады[12]. Қалың өсімдіктері жоқ теңіз маңындағы аудандардағы археотерикс сүйектерінің көптеген қазба қалдықтары де бұл құстар василискам аусылдарына (лат. Basiliscus)[13].

Осылайша, археоптерикс қаңқасының құрылысы оның жер бетіндегі өмір салтын көрсетеді, ал қауырсындар мен қанаттар-ұшуға қабілетті.

Ағаш теориясы, ағаш төмен

Палеонтологиялық олжамен расталған “ағаштардан төмен” гипотезасына сәйкес құстардың эволюциясындағы негізгі буын
1877 жылы маршпен ұсынылған алғашқы гипотеза болып табылады. Белоктар-летяги, жүн бүршіктер сияқты жұптасқан омыртқалар үлгісі бойынша жасалды. Гипотезаға сәйкес, археотерикс сияқты протоптиктер ағаштарға көтерілу үшін тырнақтарды қолданды, содан кейін қанаттардың көмегімен ұшып кетті[15][16].

Алайда, кешірек зерттеулер бұл гипотезаны күмән тудырып, алғашқы құстарды ағаштарға лақтыра алмады. Қазіргі заманғы құстар, олар жер бетіндегі өмір салтына қарағанда, айтарлықтай қисық және күшті тырнақтары бар; мезозой дәуірінің құстары, оларға ұқсас динозавр-тероподтар сияқты, қазіргі жердегі құстардың тырнағына ұқсас болды[17].

Дегенмен, “ағаштардан төмен” гипотезасына сәйкес, төрт қанатты динозавр сүйектерінің таяудағы олжасы құстардың эволюциясындағы күтіліп отырған буыны болып табылады және осы гипотезаға деген қызығушылықты қайта жандандырды[18].

Жер үсті теориясы, жерден жоғары

Калифорния cuccex (Geoccyx californianus)
Палеонтологтар оларды ұқсас топтарға жатқызса да, ерте тиранозавроид dilong[19], ал қазіргі құстар палеонтологтар көбінесе осы топқа жатқызады[20].[21][16][22].

Бұл қауырсындардың функциялары жылу оқшаулағыш немесе еден демонстрациясы болуы мүмкін. “Жерден жоғарыға” ұшудың ең көп таралған нұсқасында құстардың ата-бабалары аз жердегі жыртқыштар болды (қазіргі заманғы калифорниялық жүгіруші кукушка сияқты), және тепе-теңдікті сақтау үшін өзінің алдыңғы аяқтарын пайдаланды, ал кейінірек осы қауырсындармен жабылған аяқ-қол ұшуда құстарды қолдауға қабілетті қанаттарға дамыды.

Гипотезаның басқа нұсқасы жыныстық мінез-құлықтан ұшудың дамуын болжайды: қарама-қарсы жыныстың назарын аудару үшін алдымен қару ретінде қолданылған ұзын қауырсын және күшті аяқ дамыды, содан кейін машинамен ұшуға жарамды болды. Сондай-ақ, археоптерикс сүйектері теңіз шөгінділерінен көп болғандықтан, қанаттар бұл құстарға су бетінде қозғалуға көмектесті деп болжалды[13].

Қанаттардың көмегімен жүгіру
“Қанаттардың көмегімен жүгіру” гипотезасы жас кекликтерді бақылауға негізделген және қанаттар құстың тік беттерге тез жүгіруге (ағаш діңдері сияқты) немесе жыртқыштардан құтқаруға, немесе керісінше, кенеттен шабуыл жасауға деген қажеттілігін іске асыру нәтижесінде өз аэродинамикалық функцияларын алды деп бекітеді. Ол үшін құстың бетіне қысатын күш қажет болды[23][24][25].