Өсімдіктер күн сәулесін екі кезеңде қорған химиялық энергияға айналдырады: алдымен олар күн сәулесінің энергиясын ұстап, содан кейін оны органикалық молекулалардың пайда болуымен көміртекті байланыстыру үшін пайдаланады.

Жасыл өсімдіктер — биологтар оларды автотрофтар деп атайды — планетадағы өмір негізі. Өсімдіктерден барлық тағамдық тізбектер басталады. Олар күн сәулесі түрінде түсетін энергияны көмірсуларда жинақталған энергияға (Биологиялық молекулаларды қараңыз) айналдырады,олардың ішіндегі ең маңыздысы алты көміртекті қант глюкоза. Бұл энергия түрлендіру процесі фотосинтез деп аталады. Басқа тірі ағзалар өсімдіктерді жеп, осы энергияға қол жеткізеді. Осылайша планетарлық экожүйені қолдайтын тамақ тізбегі жасалады.

Сонымен қатар, біз дем алатын ауа Фотосинтездің арқасында оттегімен қанығады. Фотосинтездің жиынтық теңдеуі осылай көрінеді:

су + көмірқышқыл газ + жарық – > көмірсулар + оттегі

Өсімдіктер тыныс алу кезінде пайда болған көмірқышқыл газын сіңіреді және оттегі — өсімдіктердің тіршілік өнімі (Гликолиз және тыныс алу қараңыз) бөледі. Сонымен қатар, фотосинтез табиғаттағы көміртектің айналымында маңызды рөл атқарады.

Фотосинтездің маңыздылығы кезінде ғалымдар оны зерттеуге ұзақ уақыт кіріскен жоқ. XVII ғасырда қойылған Ван-Гельмонттың экспериментінен кейін, тек 1905 жылы ағылшын өсімдіктер физиологы Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866-1947) зерттеулер жүргізіп, Фотосинтездің негізгі процестерін орнатты. Ол фотосинтез әлсіз жарықта басталатынын көрсетті, фотосинтез жылдамдығы жарық ағынының ұлғаюымен, бірақ белгілі бір деңгейден бастап, жарықтың одан әрі күшеюі фотосинтез белсенділігінің артуына алып келмейді. Блэкман әлсіз жарық кезінде температураның жоғарылауы фотосинтез жылдамдығына әсер етпейтінін көрсетті,бірақ температура мен жарықтың бір мезгілде жоғарылауы кезінде фотосинтез жылдамдығы жарықтың бір ғана күшеюінен әлдеқайда көп.

Осы эксперименттер негізінде Блэкман екі процесс болып жатқанын айтты: олардың біреуі Жарық деңгейіне байланысты, бірақ температураға емес, ал екіншісі Жарық деңгейіне қарамастан температурамен қатты анықталады. Бұл озарение фотосинтез туралы заманауи ұғымдардың негізіне айналды. Екі процесс кейде “жарық” және” қараңғы ” реакциясы деп аталады, бұл әбден дұрыс емес, өйткені “қараңғы” фазаның реакциялары жарық болмаған жағдайда да, олар үшін “жарық” фазасының өнімдері қажет.

Фотосинтез күн сәулесімен шығарылатын фотондар парақтағы ерекше пигментті молекулаларға — хлорофилл молекуласына түсуінен басталады. Хлорофилл бар жасушаларында парағының, мембранах жасушалық органелл хлоропластов (олар мән береді парағына жасыл бояу). Энергияны ұстау процесі екі кезеңнен тұрады және молекулалардың бөлек кластерлерінде жүзеге асырылады — бұл кластерлер I Фотосистемасы және II Фотосистемасы деп аталады. Кластерлердің нөмірлері осы үдерістер ашық болған тәртіпті көрсетеді және бұл қызықты ғылыми біртума болып табылады, өйткені парақта алдымен II Фотосистемада, содан кейін ғана — i Фотосистемада реакциялар болады.

Фотон 250-400 II Фотосистеманың молекулаларымен тап болған кезде, энергия секірмелі түрде өсіп, хлорофилл молекуласына беріледі. Бұл кезде екі химиялық реакциялар пайда болады: хлорофилл молекуласы екі электронды жоғалтады (электрондардың акцепторы деп аталатын басқа молекуланы қабылдайтын) және су молекуласы ыдырайды. Су молекуласына кіретін екі сутегі атомының электрондары жоғалған екі электронның хлорофиллімен өтеледі.

Содан кейін жоғары энергетикалық (“жылдам”) электрон молекулалық тасымалдаушылардың тізбегіне жиналған ыстық картоп ретінде бір-біріне ауысады. Бұл ретте энергияның бір бөлігі аденозинтрифосфат (АТФ) молекуласының түзілуіне, жасушадағы негізгі энергия тасымалдаушылардың бірі (биологиялық молекулаларды қараңыз). Сол уақытта i хлорофиллдің басқа молекуласы фотонның қуатын сіңіреді және басқа молекула-акцепторға электрон береді. Бұл электрон хлорофилде II Фотосистемадан тасымалдағыш тізбегі бойынша келген электронмен алмастырылады. I Фотосистемадан алынған Электрон энергиясы және су молекуласының ыдырауы кезінде пайда болған сутегі иондары НАДФ-Н, басқа да тасымалдаушы молекуланың пайда болуына барады.

Жарықты ұстау процесінің нәтижесінде екі фотонның энергиясы реакцияларды жүзеге асыру үшін жасушамен пайдаланылатын молекулаларда жиналады және қосымша оттегінің бір молекуласы пайда болады. (Айта кетейін, бір ғана i Фотос жүйенің қатысуымен тағы бір, әлдеқайда аз тиімді процесс нәтижесінде АТФ молекулалары пайда болады.) Күн энергиясы сіңірілген және қорланғаннан кейін көмірсулардың пайда болу кезегі келеді. Өсімдіктердегі көмірсулар синтезінің негізгі механизмі 1940-шы жылдары классикалық болған эксперименттер сериясын шығарған Мелвин Калвинмен ашылды. Калвин мен оның қызметкерлері құрамында радиоактивті көміртегі бар көмірқышқыл газының қатысуымен балдырды өсірді-14. Олар түрлі кезеңдерде фотосинтезді үзіп, қараңғы фазаның химиялық реакцияларын анықтай алды.

Күн энергиясын көмірсуларға айналдыру циклы — Калвин циклы деп аталатын Кребс циклімен (гликолизді және тыныс алуды қараңыз) ұқсас: ол да химиялық реакциялар сериясынан тұрады, олар кіріс молекуласының”көмекші” молекуласымен қосылуынан басталады. Бұл реакциялар соңғы өнімнің пайда болуына әкеледі және бір мезгілде молекуланы-“көмекші” шығарады және цикл қайта басталады. Калвин циклінде мұндай молекуланың рөлі – “көмекші” рибулозодифосфат (РДФ) бес көміртекті қант атқарады. Калвин циклі көмірқышқыл газының молекулалары РДФ-мен қосылуынан басталады. АТФ және НАДФ-H формасындағы күн сәулесінің энергиясы есебінен алдымен көмірсулардың пайда болуымен көміртекті байланыстырудың химиялық реакциялары, содан кейін — рибулозодифосфатты қалпына келтіру реакциялары пайда болады. Циклдің алты орамында көміртектің алты атомы глюкоза және басқа да көмірсулардың ізашарларының молекулаларына қосылады. Бұл химиялық реакциялар циклі энергия түскенше жалғасады. Осы циклдің арқасында күн сәулесінің энергиясы тірі ағзаларға қол жетімді болады.

Өсімдіктердің көпшілігінде жоғарыда сипатталған Калвин циклі жүзеге асырылады, онда көмірқышқыл газ реакцияларға тікелей қатыса отырып, рибулозодифосфатпен байланысады. Бұл өсімдіктер C3-өсімдіктер деп аталады, өйткені “көмірқышқыл газ—рибулозодифосфат” кешені аз мөлшердегі екі молекулаға бөлінеді, олардың әрқайсысы үш көміртегі атомынан тұрады. Кейбір өсімдіктерде (мысалы, жүгері мен қант қамысы, сондай-ақ көптеген тропикалық шөптерде, жатық арамшөпті қоса) цикл басқаша жүзеге асырылады. Себебі, көмірқышқыл газы қалыпты жағдайда аузы деп аталатын табақтың бетіндегі тесіктер арқылы өтеді. Жоғары температураларда сағалар өсімдікті ылғалдың шамадан тыс жоғалуынан қорғау арқылы жабылады. C3-өсімдікте жабық сағаларда көмірқышқыл газының түсуі де тоқтатылады,бұл Фотосинтездің бәсеңдеуіне және фотосинтетикалық реакциялардың өзгеруіне әкеледі. Жүгері жағдайында көмірқышқыл газы табақтың бетіндегі үш көміртекті молекулаға қосылады, содан кейін көмірқышқыл газы босатылып, Калвин циклы басталады. Бұл өте күрделі процесс арқасында жүгері фотосинтез өте ыстық, құрғақ ауа райында жүзеге асырылады. Мұндай процесс болатын өсімдіктер C4-өсімдіктер деп аталады, себебі циклдің басында көмірқышқыл газы төрт көміртекті молекулада тасымалданады. C3-өсімдіктер негізінен орташа климат өсімдіктері, ал C4-өсімдіктер негізінен тропикте өседі.

Ван Нил Гипотезасы

Фотосинтез процесі келесі химиялық реакциямен сипатталады:

СО2 + Н2О + Жарық – > көміртегі + О2

XX ғасырдың басында фотосинтез процесінде бөлінетін оттегі көмірқышқыл газының ыдырауы нәтижесінде пайда болады деп есептелді. Бұл көзқарас 1930-шы жылдары Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897-1986), сол кезде Калифорния штатындағы Стэнфорд университетінің аспиранты. Ол күкіртсутегі (H2S) фотосинтезді жүзеге асыру үшін қажет болатын пурпурды серобактерияны (суретте) зерттеумен айналысты және атомдық күкіртті тіршілік әрекетінің жанама өнімі ретінде бөледі. Мұндай бактериялар үшін фотосинтез теңдеуі келесідей: СО2 + Н2Ѕ + Жарық —> көміртегі + 2s.

Осы екі үдерістің ұқсастығына байланысты Ван Ниль әдеттегі фотосинтез кезінде оттегінің көзі көмірқышқыл газ емес, су, себебі метаболизмінде оттегі орнына күкірт қатысатын серобактерийде фотосинтез реакцияларының жанама өнімі болып табылатын осы күкіртті қайтарады. Фотосинтездің заманауи толық түсініктемесі осы болжауды растайды: фотосинтез процесінің бірінші сатысы (II Фотосистемада жүзеге асырылатын) су молекуласының ыдырауы болып табылады.

Мелвин КАЛВИН

Melvin Calvin, 1911-97

Американдық биолог. Сент-Пол қаласында, Миннесота штатында, Ресейден келгендердің отбасында дүниеге келген. 1931 жылы Мичиган Тау ісі және технология колледжінде химия саласында бакалавр дәрежесін алды, ал 1935 жылы Миннесота штатының университетінде химия докторы дәрежесін алды. Екі жыл кейін Калвин Беркли қаласындағы Калифорния университетінде жұмыс істей бастады және 1948 жылы профессор болды; бұған дейін бір жыл бұрын Берклидегі Лоренс радиациялық зертханасындағы биоорганикалық бөлімінің директоры болып тағайындалды, онда екінші дүниежүзілік соғыс кезіндегі әскери зерттеулердің технологиялық жетістіктерін, мысалы, Фотосинтездің қараңғы фазасын зерттеу үшін хроматографияның жаңа әдістерін пайдаланған. 1961 жылы Калвин химия саласындағы Нобель сыйлығына ие болды.